生物数学中的空间自相关分析

空间自相关分析是研究空间数据中数值相似性与地理位置邻近性之间关系的一组统计方法。其核心思想是检验相近的地理位置是否更可能拥有相似的特征值（正自相关），还是相异的特征值（负自相关），亦或是数值的分布是随机的、与位置无关。

第一步：核心概念与度量指标

1. 基本思想 - Tobler 第一地理定律：该分析建立在“万物皆相关，但近处的事物比远处的事物更相关”这一地理学第一定律之上。在生物学中，这意味着一个地点的生物特征（如物种丰度、基因频率）会与其邻近地点的特征更相似。

2. 全局空间自相关：用于评估整个研究区域内是否存在空间自相关的总体趋势。

   • 莫兰指数 (Moran's I)：这是最常用的全局指标。其计算基于每个观测点的值与其所有邻居点的值之间的协方差。
     • 公式理解：I = (N/W) * [ΣᵢΣⱼ wᵢⱼ (xᵢ - μ) (xⱼ - μ)] / [Σᵢ (xᵢ - μ)²]
       • N：观测点总数。
       • xᵢ 和 xⱼ：位置 i 和 j 的观测值。
       • μ：所有观测值的平均值。
       • wᵢⱼ：空间权重矩阵的元素，量化位置 i 和 j 之间的“邻近”程度。这是关键，邻近性可以基于距离（如距离倒数）、邻接关系（如共享边界）等来定义。
       • W：所有权重 wᵢⱼ 的总和。
     • 结果解读：
       • I ≈ +1：强烈的正空间自相关（相似的值聚集在一起）。
       • I ≈ 0：无空间自相关（随机分布）。
       • I ≈ -1：强烈的负空间自相关（相异的值聚集在一起）。
     • 显著性检验：通过计算 p 值来判断观察到的 I 值是否显著偏离完全随机分布下的期望值（通常为 -1/(N-1)）。

第二步：局部化分析与热点探测

全局指标可能会掩盖局部的空间模式。因此，需要局部指标来识别具体的聚集区域。

1. 局部空间自相关：分析每个特定位置与其邻近位置之间的空间关联模式。

   • 局部莫兰指数 (Local Moran's Ii)：为每个位置 i 计算一个指数，衡量该位置的值与其邻居值的相似性。
     • 解读：
       • 高-高聚集 (HH)：高值被高值包围（热点区）。
       • 低-低聚集 (LL)：低值被低值包围（冷点区）。
       • 高-低异常 (HL)：高值被低值包围（空间异常点）。
       • 低-高异常 (LH)：低值被高值包围（空间异常点）。

2. Getis-Ord Gi* 统计量：另一种常用的热点分析工具，特别擅长识别高值或低值的空间聚类，但对“高-低”或“低-高”异常不敏感。

   • 其结果直接区分出具有统计显著性的热点（高值聚类）和冷点（低值聚类）。

第三步：在生物数学中的典型应用场景

1. 生态学：

   • 物种分布：分析某种植物或动物在景观中的分布是聚集、随机还是均匀的，这有助于理解扩散限制、种子传播机制或栖息地偏好。
   • 疾病生态学：研究传染病（如莱姆病、疟疾）病例的空间分布模式，识别疾病爆发的热点区域，为防控策略提供依据。

2. 种群遗传学：

   • 基因流与遗传结构：通过分析等位基因频率或遗传距离的空间自相关，可以推断种群间的基因流程度、识别隔离障碍，并描绘种群的遗传边界。

3. 景观遗传学：

   • 结合空间自相关与景观变量（如海拔、土地利用），量化景观特征（如河流、山脉）对基因流和种群连通性的影响。

4. 保护生物学：

   • 识别生物多样性热点区域或关键种群的聚集区，帮助划定优先保护区域。

第四步：分析流程与注意事项

1. 标准分析流程：

   • 数据准备：获取带有地理坐标的生物观测数据。
   • 定义空间权重矩阵 (W)：这是最关键的一步，需要根据生物学意义选择邻近性定义（如距离带宽、K近邻、边界邻接）。
   • 计算全局莫兰指数并进行显著性检验，判断是否存在整体空间模式。
   • 如果全局模式显著，则进行局部指标（LISA或Gi*）计算，生成聚类地图，可视化热点、冷点和异常点。
   • 结果解释：将统计结果与生物学知识和环境背景结合，给出机制性解释。

2. 重要注意事项：

   • 尺度效应：分析结果强烈依赖于所选择的空间尺度（如权重矩阵的定义）。需要进行多尺度或尺度敏感性分析。
   • 边界效应：研究区域的边界可能会影响边界处点的邻居数量，从而扭曲结果，需考虑校正方法。
   • 多重比较问题：在进行大量局部检验时，需要校正显著性水平（如Bonferroni校正或错误发现率FDR控制），以避免假阳性。

通过这一循序渐进的过程，空间自相关分析为生物数学家提供了一套强大的工具，将纯粹的数字统计与真实的地理空间联系起来，从而揭示生物现象背后潜在的空间过程和驱动力。