生物数学中的适应性动力学 1. 基本概念 适应性动力学是研究性状进化过程的数学框架，重点关注由突变和自然选择驱动的长期进化动态。其核心思想是将进化视为一个在性状空间中缓慢变化的动力系统，其中种群通过连续的小突变探索性状空间，并通过选择筛选有利突变。与传统群体遗传学不同，适应性动力学强调 进化稳定策略 和 分支点 等宏观进化现象。 2. 数学模型基础 性状空间 ：将生物性状（如体型、觅食效率等）表示为连续变量 \( x \)，构成欧几里得空间中的点。 入侵适应度函数 \( f(y; x) \)：描述稀有突变型 \( y \) 在由居民型 \( x \) 主导的种群中的增长率。若 \( f(y; x) > 0 \)，突变型可入侵。 选择梯度 ：定义为 \( D(x) = \frac{\partial f(y; x)}{\partial y} \bigg|_ {y=x} \)，表示性状 \( x \) 附近的进化方向。进化动态由常微分方程描述： \[ \frac{dx}{dt} = k \cdot D(x) \] 其中 \( k \) 与突变率和种群规模相关。 3. 进化稳定策略与分支点 进化稳定策略 ：若 \( D(x^ ) = 0 \) 且 \( \frac{\partial^2 f(y; x^ )}{\partial y^2} \bigg|_ {y=x^ } < 0 \)，则 \( x^ \) 为ESS，表示性状在该点抵抗任何突变入侵。 分支点 ：当 \( D(x^ ) = 0 \) 但 \( \frac{\partial^2 f(y; x^ )}{\partial y^2} \bigg|_ {y=x^ } > 0 \) 时，\( x^ \) 为分支点。此时种群可能分化为两个或多个表型，促进多样性形成。 4. 扩展模型：多维性状与随机性 若性状为向量 \( \mathbf{x} \)，选择梯度变为雅可比矩阵，分支条件需分析Hessian矩阵的特征值。 引入随机过程（如扩散近似）可模拟突变随机性、环境波动对进化路径的影响。 5. 应用场景 生态进化反馈 ：例如捕食者-食饵系统中性状协同进化。 耐药性演化 ：病原体在药物压力下的适应性动态。 物种形成机制 ：通过分支点理论解释生态位分化的数学条件。