生物数学中的集合种群模型 第一步：集合种群模型的基本概念 集合种群模型描述的是由多个局部种群组成的种群系统。每个局部种群栖息在离散的斑块中，这些斑块之间通过个体的迁移相互连接。关键思想是，局部种群会因随机事件（如疾病、环境波动）而灭绝，但空斑块可以被其他斑块迁出的个体重新占领。因此，整个区域种群的持久性依赖于斑块间的迁移和再殖民过程，而不是每个局部种群的长期存活。 第二步：经典Levins模型的数学表述 最基础的集合种群模型是Levins模型。它不关注斑块的空间排列，而是关注被占领斑块的比例。设 \( p(t) \) 为在时间 \( t \) 被占领斑块的比例。模型方程为： \[ \frac{dp}{dt} = c p (1 - p) - e p \] 其中： \( c \) 是殖民常数，代表从已占领斑块迁出的个体成功占领空斑块的速率。 \( e \) 是灭绝常数，代表已占领斑块局部种群灭绝的速率。 \( cp(1-p) \) 表示再殖民过程，其成功率依赖于迁出个体来源（比例 \( p \)）和空斑块数量（比例 \( 1-p \)）。 \( ep \) 表示灭绝过程，与已占领斑块数成比例。 第三步：模型的平衡态与阈值分析 令 \( dp/dt = 0 \)，求解平衡态 \( p^* \)： \[ c p^* (1 - p^ ) - e p^ = 0 \] \[ p^* (c(1 - p^ ) - e) = 0 \] 解得两个平衡点：\( p^ = 0 \)（全局灭绝）和 \( p^* = 1 - e/c \)（持续存在）。非零平衡点 \( p^* > 0 \) 有生物学意义的条件是 \( c > e \)，即殖民速率必须大于灭绝速率。这引入了“灭绝-殖民平衡”的概念，并表明存在一个阈值条件（\( c/e > 1 \)）来维持集合种群。 第四步：空间显式扩展与内部-外部模型 Levins模型是空间隐式的。为了纳入空间结构，发展了空间显式模型，如内部-外部模型。该模型区分斑块类型： 设 \( p_ i \) 为被“内部”种群占领的斑块比例（种群规模大，不易灭绝）。 设 \( p_ x \) 为被“外部”种群占领的斑块比例（种群规模小，易灭绝）。 模型方程组可能为： \[ \frac{dp_ i}{dt} = c_ i p_ i (1 - p_ i - p_ x) + m p_ x - e_ i p_ i \] \[ \frac{dp_ x}{dt} = c_ x p_ x (1 - p_ i - p_ x) - m p_ x - e_ x p_ x \] 其中 \( m \) 是迁移率，表示斑块状态间的转换。这种结构能模拟斑块质量异质性和源-汇动态。 第五步：在保护生物学中的应用——斑块占据模型 集合种群理论广泛应用于保护生物学，尤其是栖息地破碎化情境。通过实地数据估计参数 \( c \) 和 \( e \)，可以预测物种在破碎景观中的存活概率。例如，Incidence Function Model（IFM）是一种基于斑块面积和隔离度的逻辑回归模型，用于估计斑块占用概率： \[ J_ i = \frac{1}{1 + \exp(-z)} \] 其中 \( z \) 是包含斑块面积（影响灭绝风险）和与源斑块距离（影响殖民概率）的线性组合。这为设计自然保护区网络提供了量化工具。 第六步：与空间生态位模型的整合及前沿发展 现代集合种群模型常与空间生态位模型整合。首先，利用环境变量（如温度、降水）通过生态位模型预测斑块的基础适宜性。然后，集合种群动态（迁移、灭绝）在此基础上运作，模拟物种分布随时间的变化。这种耦合模型能够研究气候变化下的物种范围迁移，并评估景观连通性对种群持久性的影响，为生物多样性保护提供更全面的预测框架。