生物数学中的自适应动力学 自适应动力学是研究生物种群在进化时间尺度上表型性状演化规律的框架，它将生态动力学与进化过程相结合，通过分析突变-选择平衡来预测性状的进化轨迹。下面将从基础概念到核心方法逐步展开： 生态动力学基础 假设单种群密度动态遵循逻辑斯蒂方程： \( \frac{dN}{dt} = rN \left(1 - \frac{N}{K}\right) \) 其中 \( N \) 为种群规模，\( r \) 为内禀增长率，\( K \) 为环境容纳量。若考虑表型性状 \( x \)（如体型大小），则 \( r(x) \) 和 \( K(x) \) 可定义为性状的函数，形成性状-密度耦合的生态模型。 入侵适应度函数 当现有种群处于平衡状态时（称为“居民种群”），引入一个具有微小突变性状 \( y = x + \delta \) 的变异体。变异体的增长率定义为入侵适应度： \( f_ x(y) = r(y) \left(1 - \frac{N^ (x)}{K(y)}\right) \) 其中 \( N^ (x) = K(x) \) 是居民种群的平衡密度。该函数表示变异体在居民种群背景下的竞争优势。 进化稳定策略（ESS）与收敛稳定策略（CSS） 若 \( f_ x(y) < 0 \) 对所有 \( y \neq x \) 成立，则 \( x \) 为ESS，能抵抗突变入侵。 若选择梯度 \( D(x) = \frac{\partial f_ x(y)}{\partial y}\big|_ {y=x} \) 满足 \( D(x) = 0 \) 且 \( \frac{\partial D(x)}{\partial x} < 0 \)，则 \( x \) 为CSS，局部适应性最大化的性状会收敛至该点。 正则方程与进化轨迹 在缓慢突变假设下，性状演化速度由正则方程描述： \( \frac{dx}{dt} = \frac{1}{2} \mu \sigma^2 N^* (x) \frac{\partial f_ x(y)}{\partial y}\big|_ {y=x} \) 其中 \( \mu \) 为突变率，\( \sigma^2 \) 为突变方差。该方程将进化方向与适应度梯度直接关联。 分支与多样性生成 当ESS条件不满足时（如 \( \frac{\partial^2 f_ x(y)}{\partial y^2}\big|_ {y=x} > 0 \)），种群可能在性状空间发生进化分支，通过频率依赖选择促进多态性形成，例如捕食-被捕食系统中的性状分化。 多物种扩展与生态-进化反馈 将框架扩展到多个相互作用物种，每个物种的性状演化受其他物种性状影响，形成协同进化动力学。例如，植物传粉系统中花筒长度与昆虫口器长度的共进化可通过耦合的正则方程建模。 自适应动力学通过将短期生态动态与长期进化过程统一，揭示了生物多样性起源及环境变化下的进化响应机制，是当代进化生态学建模的核心工具之一。