生物数学中的空间捕获-重捕获模型 基础概念与生物学背景 空间捕获-重捕获模型是生态学、野生动物管理学及流行病学中，用于估算生物种群在空间分布下的数量或密度的一类统计模型。它是对传统非空间捕获-重捕获模型的扩展。传统模型假设种群在采样区域内是均匀混合的，个体被捕获的概率仅与其自身属性（如活动性）有关，与位置无关。然而，在现实中，个体具有自己的活动范围（家域），采样器（如陷阱、相机、调查员）仅覆盖部分区域，个体因其活动中心与采样器的空间距离不同，其被捕获的概率存在差异。忽略这种空间异质性会导致种群数量估计产生严重偏倚。因此，空间捕获-重捕获模型的核心思想是： 将个体被捕概率明确地建模为其活动中心位置与采样器空间距离的函数 。 模型核心要素与基本框架 一个最基本的空间捕获-重捕获模型包含以下关键要素： 个体活动中心 (Activity Center) ：假设每个个体i（i=1, 2, …, N，其中N是种群总数，为待估参数）在景观中存在一个固定的空间位置s_ i，代表其核心活动区域（如巢穴、主要觅食地）。这些活动中心通常被假设为在整个研究区域（状态空间，State Space）内服从空间均匀分布（如泊松点过程）。 采样器与探测函数 (Detectors & Detection Function) ：在K个独立的采样场合（如连续几天）中，部署了J个空间位置已知的采样器（如陷阱）。模型需要定义一个 探测函数 ，它描述了在给定场合k下，一个活动中心位于s_ i的个体被位于x_ j的采样器探测到的概率p_ {ijk}。最常用的探测函数基于距离衰减，例如 半正态探测函数 ：p_ {ijk} = p_ 0 * exp( - d(s_ i, x_ j)^2 / (2σ^2) )。其中，d(s_ i, x_ j)是活动中心与采样器的距离，p_ 0是在距离为零时的基准探测概率，σ是尺度参数，控制着探测概率随距离下降的速度（与个体活动范围大小相关）。 观测数据与似然函数 ：数据是一个“捕获历史”矩阵Y，其元素y_ {ijk}是一个二元变量（1=被捕获，0=未捕获）。模型的目标是基于观测到的Y，估计未知参数：种群总数量N、个体活动中心的位置集合{s_ i}，以及探测函数的参数(p_ 0, σ)。模型构建一个基于空间点过程和伯努利试验的联合似然函数，通常使用 数据扩充 (Data Augmentation) 和 贝叶斯层次建模 方法，并借助马尔可夫链蒙特卡洛 (MCMC) 算法进行拟合。 模型的关键扩展与复杂化 基础模型可以进行多方面的扩展，以应对更复杂的生物场景和数据特征： 行为响应 ：例如，个体在首次被捕后可能变得更“胆小”（陷阱回避）或更“胆大”（陷阱亲和）。这需要在探测概率中引入一个行为响应参数。 时间变化与个体异质性 ：探测概率p_ 0或活动范围σ可以随采样场合（如天气变化）或个体（如性别、年龄）而变化，通过在模型中引入随机效应或协变量来实现。 非点状探测与空间计数 ：对于相机陷阱等设备，其探测范围不是一个点，而是一个空间区域（像素或网格）。模型可以扩展为 空间计数模型 ，其中观测数据是每个空间网格单元在每个场合的个体计数，这需要结合 空间点过程 （如洛吉高斯-考克斯过程）与捕获-重捕获思想。 状态空间与栖息地协变量 ：个体活动中心的分布可以不是均匀的，而是与栖息地类型、资源丰度等空间协变量相关联。这通过 空间点过程的强度函数 与协变量建立联系来实现，使得模型不仅能估计密度，还能揭示驱动种群空间分布的生态因素。 多物种与社群结构 ：模型可以扩展至同时估计多个物种的密度及其空间关联，或考虑具有社群结构（如不同性别、年龄组）的种群，各组具有不同的活动参数。 模型应用与前沿方向 空间捕获-重捕获模型的应用已非常广泛： 野生动物保护与管理 ：精确估算濒危物种（如老虎、豹、熊）的种群密度和分布，评估保护措施效果。 流行病学 ：在疾病监测中，估算某区域中感染某种病原体的宿主（如啮齿动物）的密度和空间热点，用于评估传播风险。这里的“捕获”相当于检测到感染个体。 生态研究 ：研究物种分布与栖息地质量的关系，分析家域大小与资源可得性的关系，探究种间空间相互作用。 前沿方向包括： 整合多类型数据 ：将传统的捕获-重捕获数据与非侵入性遗传数据、遥测数据、社群科学观测数据等进行整合建模，充分利用信息。 面向动态种群 ：开发能够同时估计种群密度、存活率、补充率和个体空间运动的时间动态模型。 处理大规模数据和复杂探测过程 ：发展高效的计算算法（如集成嵌套拉普拉斯近似INLA）来处理由密集相机陷阱网络产生的海量数据，并对更复杂的个体探测过程（如声学探测、被动整合雷达探测）进行建模。 与机制性生态模型的融合 ：将这种统计推断模型与基于机制的个体为本模型或反应-扩散模型相结合，以更深入地理解种群动态的空间生态过程。